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          水龍獸屬

          2018-06-25 19:45:34
           
          水龍獸屬
          化石時期: 晚二疊紀到早三疊紀
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          水龍獸的骨架模型,巴黎自然歷史博物館
          水龍獸的骨架模型,巴黎自然歷史博物館
          保護狀況
          化石
          科學分類
          界: 動物界 Animalia
          門: 脊索動物門 Chordata
          羊膜動物 Amniota
          綱: 合弓綱 Synapsida
          目: 獸孔目 Therapsida
          亞目: 異齒亞目 Anomodontia
          下目: 二齒獸下目 Dicynodontia
          科: 水龍獸科 Lystrosauridae
          屬: 水龍獸屬 Lystrosaurus
          Cope, 1870
          模式種
          Lystrosaurus murrayi
          (Huxley, 1859)
          • L. murrayi (Huxley, 1859)
          • L. declivus (Owen, 1860)
          • L. curvatus (Owen, 1876)
          • L. maccaigi Seeley, 1898
          • L. georgi Kalandadze, 1975

          水龍獸屬(學名:Lystrosaurus)意為“鏟子蜥蜴”,是獸孔目二齒獸下目的一屬,存活在二疊紀晚期到三疊紀早期,約2億5000萬年前,化石分布于南極洲、印度、南非。在1930年代到1970年代曾有許多種被歸類于水龍獸屬,但目前僅有4到6個已承認種。

          水龍獸是種體型笨重、中等大小的草食性動物,有短胖的四肢,不同種類的水龍獸的大小有著及其大的差異,小的接近現代的豬、大的甚至有6米長足以和當時的獵食者法索拉鱷抗衡。水龍獸的嘴里只有兩顆長牙,自上頜延伸出來。上下頜前端可能有喙狀嘴,用來切碎植物。根據肩膀與臀部的關節結構,顯示水龍獸采取往兩側半延展的步態。由于前肢比后肢粗壯,水龍獸被認為是一種擅長挖掘的穴居動物。在三疊紀早期,大氣層的氧氣含量低,二氧化碳含量高。

          水龍獸是已知三疊紀早期的最常見陸地脊椎動物,全世界各地都有它的化石。水龍獸在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來的原因,可能是因為它們的祖先體型嬌小、動作靈活而且居住在地下,比其他大型動物更快適應滅絕事件后的環境。近年的研究顯示,水龍獸雖然存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件、切三疊紀的陸地動物化石中至少有45%的化石是由水龍獸構成,但三疊紀早期的水龍獸數量仍然比二疊紀晚期的數量少了很多。

          目錄

          • 1 敘述
          • 2 發現歷史
            • 2.1 大陸漂移學說
          • 3 分布與種
          • 4 古生態學
          • 5 大眾文化
          • 6 參考文獻
          • 7 外部鏈接

          敘述

          水龍獸的頭顱骨,位于中國古動物館

          水龍獸是種常見的合弓動物,屬于獸孔目二齒獸下目,體型接近豬,身長約0.9米(3呎),重量約90公斤(200磅)1。與其他獸孔目不同,二齒獸類的口鼻部相當短,只有兩顆上頜的長牙??诒遣康那岸丝赡苡薪琴|喙狀嘴,用來切碎植物。水龍獸已具有次生顎。頜部關節原始,只能做出往前、往后的動作,而不能做出往上、往下的動作。水龍獸被推測頜部肌肉占據頭顱骨頂端、后側的許多空間。眼睛的位置高,角度往前2。另外,水龍獸的前肢比后肢粗壯3,因此被認為有挖掘洞穴的習性4。

          水龍獸的骨骼示意圖

          有數個特征顯示水龍獸是采取往兩側半延展的步態:

          • 肩胛骨后下端有明顯地骨化,顯示前肢的前后步伐大,也降低身體的側向動作靈活度。3
          • 薦椎有5節,體積大,但彼此之間、與骨盆之間并未愈合。這使水龍獸的脊椎活動較不易彎曲,當它們行進時身體不會左右擺動。薦椎少于5節的獸孔目,被認為采取四肢往兩側延展的步態,類似現代蜥蜴3??铸埮c哺乳類的四肢直立于身體下方,而薦椎彼此之間愈合,薦椎與骨頭之間愈合5。
          • 髖臼的結構可使水龍獸采取半四肢往兩側延展步態行走時,股骨不會關節脫落3。

          發現歷史

          水龍獸在岡瓦那大陸的分布(咖啡色)

          水龍獸的第一個化石,是在19世紀后期由傳教士兼業余化石挖掘者Elias Root Beadle所發現。Beadle將這化石的消息通知古動物學家奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh),但馬什沒有回應。馬什的敵手愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)獲得這些化石,并在1870年命名為水龍獸6。水龍的屬名在古希臘文意為“鏟子蜥蜴”7。在1871年,馬什也購得一個頭顱骨,但并沒有詳細地研究6。

          大陸漂移學說

          在1969到1970年,埃德溫·科爾伯特英語Edwin H. Colbert與他的團隊在南極縱貫山脈的Coalsack Bluff發現水龍獸的化石,有助于確認大陸漂移學說而說服了懷疑論者。水龍獸目前已在非洲南部、印度、中國的早侏羅紀地層發現8。

          分布與種

          水龍獸的化石發現于二疊紀晚期到三疊紀早期的陸相地層,大部分來自于非洲,其他化石則發現于印度、中國、蒙古、俄羅斯的歐洲部分、以及南極洲。由于水龍獸的分布廣泛,因此被當成大陸漂移學說的重要證據之一3。

          大多數的水龍獸化石發現于南非,尤其集中于卡魯盆地。該地區已發現大量水龍獸化石,也命名了許多種,但科學家對于該地區有幾種的水龍獸,目前還沒有定論4。

          在1930年代到1970年代之間,水龍獸屬曾經包含23個種4。在1980年代到1990年代,則剩下6個已承認種:L. curvatus、L. platyceps、L. oviceps、L. maccaigi、L. murrayi、以及L. declivis。在2006年的新研究,則縮減到4個種,原本的L. platyceps、L. oviceps被并入L. curvatus9。

          L. murrayi的想像圖
          L. georgi的想像圖

          模式種L. murrayiL. declivis的化石,僅發現于二疊紀晚期的地層4。L. maccaigi是體型最大、最特化的一種,而L. curvatus是最原始的一種。同樣發現于南非的Kwazulusaurus,化石類似水龍獸,尤其是L. curvatus。Kwazulusaurus有可能是L. curvatus的祖先,或是其祖先的近親4。

          L. maccaigi的化石僅發現于二疊紀晚期地層,可能沒有存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件。由于L. maccaigi是較為衍化的物種,但在化石紀錄的時間很短,沒有可追溯的直系物種,有研究推測它們原本存活于其他二疊紀地層,然后遷徙至卡魯地區4。L. curvatus的化石則集中在狹窄的帶狀地區,生存于滅絕事件前后的短暫時期,因此可以當成判斷兩個時代交界的化石之一。在贊比亞的二疊紀晚期地層,曾經發現一個L. curvatus的頭顱骨。由于過去在卡魯盆地的二疊紀地層,沒有發現L. curvatus的地層,曾有理論推測L. curvatus從贊比亞遷徙至南非卡魯盆地。但近年在卡魯盆地的二疊紀地層發現L. curvatus的化石,推翻上述理論4。

          L. georgi的化石發現于俄羅斯的莫斯科地區,地質年代為三疊紀最早期,它們可能是L. curvatus的近親3。

          古生態學

          在三疊紀最早期的數百萬年,水龍獸是最常見的陸地脊椎動物。在某些該時期的挖掘地點,至少有95%的化石是由水龍獸構成1011。至少有一個種存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件。由于三疊紀早期缺少肉食性動物的獵食,以及其他草食性動物的競爭,水龍獸迅速演化輻射出多個物種,而成為三疊紀早期的最常見陸地脊椎動物10。這是地球歷史中的唯一時期,陸地生態系統幾乎由某種動物所占據12。有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,例如獸頭亞目的四犬齒獸(Tetracynodon)、麝喙獸(Moschorhinus)、似鼬鱷獸(Ictidosuchoides),但數量沒有水龍獸繁盛4。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年,直到三疊紀晚期,才恢復之前的繁盛與多樣性13。

          目前有數個理論,試圖解釋水龍獸存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件的原因,以及水龍獸迅速成為三疊紀早期優勢物種的原因14

          • 二疊紀-三疊紀滅絕事件的原因之一,是大氣層的氧含量下降,二氧化碳含量上升11。水龍獸被推測可能是穴居動物,可能因此適應較差的空氣質量,得以存活過這次滅絕事件。水龍獸的多項特征,顯示它們有良好的呼吸效能,例如桶狀胸腔可以容納較大肺臟,較短的鼻孔通道使呼吸較快,高神經棘使胸部肌肉在擴張、收縮時產生更大應力。但是,與其他二齒獸類的身體比例相比,水龍獸的胸腔并沒有特別大。三疊紀二齒獸類的神經棘更長,神經棘的長度似乎與步態、移動速度、體型較有關系,與呼吸效能較無關系。L. murrayi、L. declivis的數量也比三疊紀早期的穴居動物更多,例如:前棱蜥、三尖叉齒獸4。
          • 另一理論推測水龍獸是半水生動物,因此受到滅絕事件的波及較小。但是卡魯盆地的三疊紀早期地層,雖然有許多兩棲類化石,但數量仍少于L. murrayi、L. declivis4。
          • 體型較大的陸地動物,容易因為滅絕事件而滅絕。此理論可以解釋體型較小、較原始的L. curvatus存活過滅絕事件,而體型較大、較衍化的L. maccaigi消失了4。
          • 水龍獸的存亡,似乎也與所食的植物有關系。二疊紀晚期的叉蕨(Dicroidium,又譯二舌羊齒),在三疊紀早期繁盛;而較大型的舌羊齒(Glossopteris)則消失了4。
          • 在三疊紀早期的大型掠食動物,例如獸頭亞目的Moschorhinus、主龍形類的原鱷,在化石紀錄的存在時間很短,可能造成水龍獸的繁盛4。

          大眾文化

          水龍獸曾經出現在BBC的電視節目《與巨獸共舞》(Walking with Monsters),節目單位宣稱二疊紀的小型雙齒獸演化成三疊紀的大型水龍獸。但實際上,兩者可能曾經存活于相同時期。此外,水龍獸還出現在電視節目《動物末日》(Animal Armageddon),節目單位試圖解釋水龍獸具有多物種的原因。

          參考文獻

          1. ^ Lystrosaurus. 2008-08-07. 
          2. ^ Cowen, R. The History of Life 3rd. Blackwell Scientific. 2000: 167–168. ISBN 0-632-04444-6. 
          3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Surkov, M.V., Kalandadze, N.N., and Benton, M.J. Lystrosaurus georgi, a dicynodont from the Lower Triassic of Russia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. June 2005, 25 (2): 402–413 2008-08-07. doi:10.1671/0272-4634(2005)0250402:LGADFT2.0.CO;2. 
          4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 Botha, J., and Smith, R.M.H. Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa. Lethaia. 2007, 40: 125–137 2008-07-02. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x.  Full version online at Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa (PDF). 2008-07-02. 
          5. ^ Benton, Michael J. Origin and relationships of Dinosauria. (編) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 7–19. ISBN 0-520-24209-2. 
          6. ^ 6.0 6.1 Wallace, David Rains. The Bonehunters' Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age. Houghton Mifflin Harcourt. 2000: 44–45. ISBN 0618082409. 
          7. ^ Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
          8. ^ Naomi Lubick, Investigating the Antarctic, Geotimes, 2005.
          9. ^ Grine, F.E., Forster, C.A., Cluver, M.A. & Georgi, J.A., Cranial variability, ontogeny and taxonomy of Lystrosaurus from the Karoo Basin of South Africa, Amniote paleobiology. Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles,, University of Chicago Press: 432–503, 2006 
          10. ^ 10.0 10.1 Michael J. Benton. When Life Nearly Died. The Greatest Mass Extinction of All Time. London: Thames & Hudson. 2006. ISBN 050028573X. 
          11. ^ 11.0 11.1 The Consolations of Extinction: includes section on Lystrosaurus and end-Permian extinction
          12. ^ BBC: Life Before Dinosaurs
          13. ^ Sahney, S. and Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 2008, 275: 759. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
          14. ^ Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. 1993. ISBN 0231074670. 

          外部鏈接

          • Palaeos.com: Dicynodontia
          • Hugh Rance, The Present is the Key to the Past: "Mammal-like reptiles of Pangea"

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